Projet présenté pour un poste à l’IRD dans l’UMR EGCE.
Etude des communautés des Sphingidae et des Saturnidae dans les forêts tropicales d’Afrique centrale suivant des gradients temporels et spatiaux de perturbation et de restauration
Mots clés : Biodiversité, insectes, modélisation, zone tropicale, Afrique centrale, biologie des populations, déforestation, restauration, parcs nationaux, coopération, UMR 247 EGCE.
1. Contexte et problématique
La déforestation surtout en zones tropicales (Amazonie, Afrique centrale notamment) est l’un des problèmes majeurs de notre époque. Non seulement la perte de forêts a un impact sur le climat global (réchauffement)1 et les phénomènes locaux (érosion des sols, aridité)2 mais la déforestation est aussi une cause majeure de perte de biodiversité3. Au-delà des objectifs primaires de maintien de la biodiversité il ne faut pas perdre de vue que des populations souvent vulnérables économiquement dépendent des services écosystémiques fournis par les forêts tropicales (et donc de leur biodiversité) pour leur subsistance4.
Des efforts de restauration sont entrepris, notamment par la création et gestion de réserves naturelles, cependant leurs impacts sur la biodiversité sont encore mal connus.
Par ailleurs, les insectes représentent à la fois la classe la plus diverse (1,3 million d’espèces recensées) et l’une des plus menacée5. Les insectes des forêts tropicales ont un rôle économique direct (source de nourriture consommée directement ou vendue sur les marchés)4. Les insectes ont aussi un rôle essentiel dans la chaîne trophique, et leur perturbation entraîne des effets en cascade sur de nombreuses espèces6. En zone tropicale surtout en Afrique équatoriale, le phénomène est encore peu étudié. A contrario, certaines espèces comme les ravageurs prospèrent lorsque l’environnement est perturbé.
C’est pourquoi il est crucial d’étudier la biodiversité et les populations d’insectes en forêt tropicale, et le lien avec la déforestation d’une part et les efforts de restauration et de conservation d’autre part.
Les sphingidae et saturnidae sont des familles de papillons de nuit parmi les plus intéressantes à étudier pour modéliser les réponses de la biodiversité des insectes aux perturbations et restaurations en zones tropicales. En effet la biodiversité de ce groupe est très bien documentée à l’échelle mondiale7, moins dans les forêts afrotropicales.
Ce projet propose d’étudier la biodiversité (génétique et fonctionnelle) des sphingidae et saturnidae dans les réserves naturelles des forêts d’Afrique centrale. Les trajectoires de biodiversité seront modélisées suivant des gradients prenant en compte les changements globaux, les perturbations anthropiques mais aussi les efforts de restauration. Le complexe de parcs de Nki et Boumba Bek dans le sud-est du Cameroun constituera la première zone d’étude.
Les parcs de Nki et Boumba Bek constituent une zone d’étude idéale pour plusieurs raisons. Tout d’abord la zone a été assez peu étudiée jusqu’à présent. Ensuite la zone est proche d’autres parcs (Lobéké au Cameroun, Minkébé au Gabon, Odzala-Kokoua et Nouabalé-Ndoki en République du Congo, Dzangha-Sanga en Centrafrique) sur lesquels l’étude pourrait facilement être étendue ou du moins où des moyens peuvent être mutualisés avec des projets existants.
Enfin, le complexe de parcs et les zones avoisinantes sont habités (fermiers bantous, peuples Baka) ce qui sera d’une grande aide pour le travail de terrain, et constitue une motivation supplémentaire pour étudier la bonne santé des écosystèmes et les trajectoires de biodiversité sur cette zone (impact direct sur les populations).
Ce projet sera le premier à apporter des données de biodiversité et de populations de sphingidae et saturnidae sur cette zone et avec ce niveau de complétude. De plus, il se propose d’explorer plusieurs approches novatrices dans la modélisation des trajectoires de biodiversité et de l’impact sur les écosystèmes.
Le projet s’inscrit dans un cadre plus large et permet des synergies avec d’autres projets (voir partie 6). Le projet implique les chercheurs du Sud et les publics locaux. Le projet s’intègre dans le programme Jengi du WWF et fera suite aux projets SPHINX et Actias en cours qui ont grandement contribué à la phylogénie des espèces de Sphingidae et de Saturnidae.
Il se situe à la croisée de plusieurs préoccupations majeures du XXIeme siècle : biodiversité, déforestation en zones tropicales, conservation, et compréhension des dynamiques des communautés et populations d’insectes.
2. Sphingidae et Saturnidae
Les sphingidae et saturnidae font partie de la super-famille Bombycoidea8. Elles représentent les familles les plus nombreuses en espèces respectivement 1463 espèces chez les sphingidés et 2349 espèces chez les saturnidés contre en moyenne 100 espèces chez les huit autres familles que comptent la super-famille Bombycoidea. La majorité de ces espèces vivent en milieu tropical et la biodiversité est la plus forte dans les écosystèmes de la ceinture équatoriale africaine9. Les études de R.Rougerie10 et de V. Maicher11 ont largement aidé à mettre de la lumière sur la phylogénie des espèces de lépidoptères de la zone équatoriale afrotropicale, cependant, l’écologie reste cependant sous-étudiée.
La majorité des espèces des deux familles est nocturne. Elles complètent leur cycle de vie en moyenne en quatre mois lorsque les conditions sont favorables. Dans le cas contraire, après 42 jours entre la ponte et les différents stades larvaires, elles entrent en diapause pour 11 à 12 mois12.
Les espèces de sphingidés sont caractérisées comme à forte capacité de dispersion avec une faible fidélité à l’habitat alors que les saturnidés sont plus fidèles à leur habitat avec une faible capacité de dispersion2.
Les larves de la plupart des espèces de ces familles sont des phytophages des arbres. Les saturnidés se nourrissent sur feuilles matures alors que les sphingidés sélectionnent indifféremment les feuilles jeunes ou matures. Les larves de certaines espèces sont comestibles.
3. Objectifs
Ce projet s’intéresse à la biodiversité et à la dynamique des communautés de Sphingidés et de Saturnidés dans l’écosystème forestier afrotropical. Il s’agira notamment de déterminer comment ces communautés réagissent face aux perturbations d’origine anthropique comme l’intensité de l’utilisation des ressources forestières, face aux facteurs biotiques et abiotiques locaux, face aux efforts de restauration, et enfin face aux changements globaux.
Je chercherai à répondre à plusieurs questions :
- Les dynamiques de la biodiversité, des communautés et des populations d’espèces des sphingidae et saturnidae.
- Quelle est la biodiversité de sphingidae et saturnidae observée dans les parcs de Nki et Boumba Bek?
- Quels sont les facteurs anthropiques (exploitation – déforestation d’un côté, restauration de l’autre) qui expliquent les dynamiques de biodiversité et de population des sphingidae et saturnidae? Je modéliserai ces trajectoires de biodiversité pour mieux comprendre et prévoir les effets des actions humaines.
- Quels sont les facteurs locaux et globaux (comme le changement climatique) qui influent sur la biodiversité et les populations de sphingidae et saturnidae ? Ici aussi je modéliserai ces trajectoires.
- L’écologie fonctionnelle et les services (et disservices) écosystémiques des sphingidae et saturnidae dans les parcs de Nki et Boumba Bek. Ces points seront étudiés dans un but de meilleure connaissance des écosystèmes des Suds mais aussi afin de prévoir les effets des changements de biodiversité des sphingidae et saturnidae sur le reste de l’écosystème, et en termes de services et disservices écosystémiques.
Au-delà de ces questions d’étude, ce projet permettra de vérifier certaines théories étudiées actuellement dans la communauté scientifique : Ce projet permettra de vérifier la théorie de la dette d’extinction13. Ce projet permettra de vérifier la théorie unifiée de biodiversité et de la biogéographie de Hubell14. Ce projet permettra aussi de renforcer les résultats des projets SPHINX et Actias8 sur le potentiel adaptif des espèces.
Enfin ce projet pourra alimenter les études de biogéographie moléculaire en zone tropicale du professeur Myriam Harry (UMR 247 EGCE) pour relier paysage, fragmentation et biodiversité génétique.
4. Méthodes
4.1. Sites d’étude
Ce projet se concentre sur la zone du complexe de deux parcs dans la zone de la forêt tropicale équatoriale. Ce choix se justifie par le fait que cette zone est peu étudiée en ce qui concerne les communautés d’insectes ; toutefois des équipes de la WWF et du conservatoire national des parcs y sont installées et des études sur des macro mammifères y sont menées.
Les parcs Boumba Bek et Nki sont deux parcs adjacents qui forment un complexe de parcs, situé dans le sud-est du Cameroun, dans la forêt tropicale équatoriale africaine15. Ils sont à la frontière avec le Gabon. Le parc Nki (2°27’N – 14°36 E) couvre une surface de 326.567 ha et le parc Boumba Bek (2°55’N – 14°46 E) une surface de 238.941 ha12. Par leur surface, ils constituent la plus vaste zone protégée du Cameroun.
Le climat est caractéristique des régions tropicales, de type équatorial chaud et humide est composé de quatre saisons (deux saisons sèches et deux saisons de pluie). La température annuelle moyenne est de 24 °C avec des moyennes mensuelles variant de 23,1°C à 25°C. L’humidité relative de l’air varie de 60 à 90 %1 et on observe une moyenne 1.500 mm/an de pluviométrie.
La couverture végétale du complexe de parcs de BB et Nki est majoritairement constituée d’écosystèmes de forêts entrecoupées de taches de clairières, savanes sèches et humides et, de prairies sèches et humides. Du fait de sa localisation entre la réserve de faune sauvage du Dja et le parc de Lobéké, le complexe de parcs de BB et Nki constitue un habitat de choix pour de nombreuses espèces animales et végétales. Avec celles des parcs et réserves voisins, les forêts du complexe font partie d’un massif forestier qui représente l’un des derniers vestiges de forêt vierge12.
4.2. Mesures de l’environnement
Je définirai trois types de gradients correspondant aux perturbations et facteurs que je souhaite utiliser dans les modélisations.
1. Facteurs anthropiques
Il s’agira ici de définir un ou des gradients de perturbation-restauration prenant en compte l’intensité de l’exploitation ou déforestation, mais aussi des facteurs temporels comme la durée des efforts de restauration.
2. Facteurs locaux : Il s’agira ici à la fois de variables paysagères et spatiales (composition, fragmentation, distance de la lisière du parc…) mais aussi des variables sur l’environnement local : type de forêt (primaire/secondaire) et âge, densité du sous-bois, diversité des espèces d’arbre.
3. Facteurs globaux : Nous estimerons ici en priorité les effets du changement climatique : gradients de température et d’aridité.
4.3. Echantillonnages
Les sites d’échantillonnage seront sélectionnés pour éviter les corrélations entre les facteurs explicatifs et le biais de dépendance spatiale des échantillonnages de spécimens. De par mon expérience de conception et de réalisation d’études de terrain (en Afrique) ainsi que de valorisation de données de terrain, je serai à même d’éviter de nombreux problèmes et de maximiser la qualité des données produites en regard des efforts de terrain fournis.
J’estime que pour avoir des données exploitables, il faudrait une vingtaine de sites d’échantillonnages. Certains sites seront partagés avec le programme Jengi de la WWF et d’autres sélectionnés pour occuper autant que possible toute la surface des deux parcs, en tenant compte de l’accessibilité (routes P6, P4, D76 notamment). Notre équipe de piégeage devrait être composée de neuf personnes au total. Nous demanderons de l’aide aux personnes habitant dans les parcs pour constituer trois équipes de trois personnes. Chaque équipe gérera sept sites. Et nous organiserons un roulement entre les sites pour réduire le biais lié au groupe d’échantillonnage.
Nous utiliserons des pièges lumineux pour les adultes. Des études16 ont montré que la vitesse de vol moyenne des adultes de saturnidés est de 30km/h en moyenne et que 90% des individus arrivaient au piège lumineux après 4h d’éclairage alors que les 50% des espèces de sphingidés arrivaient aux pièges entre la tombée de la nuit (autour de 18h au niveau de l’équateur) et minuit. Nous garderons le piège pendant 6h (18h-minuit) pour surveiller le matériel et réduire la pollution lumineuse qui peut perturber d’autres espèces.
Concernant les larves, nous procéderons par mesures d’infestation (simple comptage) et collectes (nombre d’individus à définir en fonction de l’abondance totale observée par espèce). L’activité des larves n’étant pas documentée dans la littérature, nous ferons ces mesures dans l’après-midi à partir de 15h. Les larves des espèces des deux familles étant généralistes, en fonction de la diversité des espèces d’arbres, nous adapterons le nombre d’arbres échantillonnés.
Pour la première année, nous nous concentrerons sur les saisons sèches afin de diminuer la charge de travail et favoriser l’accès aux sites. Pour les autres années nous ajusterons le nombre de site et la fréquence d’échantillonnage suivant les premiers résultats.
Les individus piégés seront conservés dans l’alcool (après mesures des traits fonctionnels) et stockés dans le département de biologie animale de l’université de Yaoundé 1 géré par le professeur Charles Félix Bilong Bilong.
4.4. Etudes au laboratoire
4.4.1. Identification – Barcoding
Les insectes seront identifiés à l’échelle de l’individu par moi-même, une équipe de techniciens (et des étudiants du département de biologie animale de l’université de Yaoundé 1 dans le cadre d’activités de science participative via travaux pratiques que nous pourrons mettre en place à l’université de Yaoundé 1. Les espèces non identifiées seront envoyées dans l’équipe de R. Rougerie (porteur du projet Actias, phylogénie de des sphingidae et saturnidae, au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris) pour identification via barcoding.
4.4.2. Mesures des traits fonctionnels
Je me mesurerai les traits fonctionnels des adultes piégés pour quantifier leur fonction dans l’écosystème. Pour les espèces dont les mesures de traits fonctionnels n’existent pas dans la littérature, je mesurerai les traits liés au déplacement (mesure envergure, longueur des différentes parties des pattes) et à la taille de l’espèce (poids, mesures abdomen, thorax, tête). Le calcul de l’indice de Rao nous permettra de quantifier les différentes fonctions.
4.5. Analyse de données et modélisation
Pour modéliser les réponses de la biodiversité et des communautés, j’utiliserai des outils statistiques que j’ai déjà utilisés avec succès pour modéliser les réponses des communautés d’insectes à leur environnement. Il s’agira des techniques d’analyses multivariées comme l’analyse canonique des correspondances (CCA) pour étudier les déterminants de la composition des communautés, des modèles linéaires généraux (GLM, GLMM) pour étudier les déterminants de la structure des communautés (diversité, abondance, etc.), des modèles des moindres carrés partiels (PLS) dans les situations où nous auront plus de prédicteurs que d’observations, des modèles de filtrage spatial des vecteurs propres (ESF) pour s’affranchir des problèmes d’autocorrélation spatiale pendant l’analyse des effets des facteurs paysagers si jamais pour des questions de logistique les sites d’échantillonnages était spatialement dépendant, notamment.
Par ailleurs j’explorerai des modèles novateurs : Machines à vecteur de support, arbres de décision, forêts aléatoires17,18. Pour ce faire je m’appuierai sur les compétences de l’unité de recherche UMMISCO (Unité de modélisation mathématique et informatique de systèmes complexes – unité IRD 209) qui possède une antenne à l’Université de Yaoundé 1.
4.6. Travaux de sensibilisation, mise en valeur de la production scientifique.
Ce projet permettra la production d’articles dans des revues internationales, en étant à la fois novateur (zone d’étude, application des outils de modélisation entre autres) et parfaitement inséré dans les débats scientifiques actuels (biodiversité, perturbations notamment) :
Science participative
Par ailleurs, des efforts seront entrepris pour impliquer la population locale dans l’échantillonnage (science participative avec des publics habituellement peu touchés par ce type d’action) et les étudiants lors du travail de terrain.
Jeunes publics
Enfin, des actions de vulgarisation seront menées auprès de jeunes publics, en continuation des actions pour les jeunes et les scolaires déjà menées au Cameroun.
5. Cohérence scientifique avec mon parcours, atouts pour le projet
Mon travail de thèse ainsi que mes expériences post doctorales m’ont idéalement préparée pour ce projet. Ainsi durant ma thèse j’ai conçu et géré le protocole de terrain en Afrique subsaharienne (principalement nord Bénin). Je me suis appuyée sur les populations locales pour m’aider sur le terrain. J’ai une bonne expérience de piégeage des insectes notamment le piégeage lumineux des lépidoptères noctuelles. Lors de mes travaux post thèse j’ai approfondi mon expérience en valorisation de données, en protocoles de terrain et de laboratoire, en développement de collaborations, en recherche de financements sur projet, en écologie des insectes. Mon expérience de recherche porte sur les réponses des communautés d’insectes au changement de leur environnement. Ce projet est donc la continuation logique de mes travaux. Je suis parfaitement à même de développer l’aspect scientifique du projet, développer la méthodologie, gérer les études sur le terrain, développer les coopérations. J’ai déjà des contacts de travail avec avec l’IRD en France et au Cameroun, avec le Cirad au Cameroun, avec des chercheurs camerounais. J’ai également été étudiante dans les Universités de Dschang et de Yaoundé 1 et connais bien le pays et sa culture.
6. Insertion dans l’IRD, coopérations, synergies
Je serai épaulée par le docteur Philippe Le Gall de l’IRD (UMR 247 EGCE) pour les premiers contacts et l’organisation des débuts du projet au Cameroun. C’est le docteur Philippe Le Gall qui m’a orienté vers ce projet et encouragé à le présenter. Je suis également en contact avec plusieurs membres de l’équipe EGCE qui m’ont encouragé à présenter ce projet. J’ai notamment déjà publié des articles avec le docteur François Rebaudo (Ingénieur de Recherche IRD UMR 247 EGCE) qui m’aide sur certains aspects des analyses spatiales que je mets en œuvre. Par ailleurs, je pourrai travailler avec le professeur Myriam Harry (UMR 247 EGCE) dont les études concernent notamment le lien entre paysage, fragmentation et biodiversité génétique.
Des coopérations locales seront nouées avec l’Université de Yaoundé 1, le département de biologie animale pour les identifications et l’antenne camerounaise de l’UMMISCO pour un appui en modélisation. L’UMMISCO est également porteur d’un projet en recherche de financement, ANIS (Accuracy of Niches Improved by Satellite). Ce projet cherchera à modéliser les distributions spatiales d’espèces végétales, et des données pourront être partagées afin d’affiner les modélisations d’ANIS d’un côté, améliorer la précision des facteurs explicatifs pour mon projet de l’autre. De même, je renforcerai mes collaborations avec le docteur Tonleu de l’université de Dschang dont les travaux de thèse (2019) portaient sur les espèces d’oiseaux nicheurs des sous-bois du parc de Korup. Nous avons soumis ensemble une publication sur le sujet.
Ainsi, Au-delà de l’UMR EGCE de l’IRD, ce projet s’inscrit dans un contexte scientifique qui permet des interfaces avec des projets existants ou à venir : projets ACTIAS et SPHINX de Rodolphe Rougerie et études de Vincent Maicher.
En phase de recherche de financements et de développement des coopérations, des partenariats et synergies (mutualisation de moyens, partage de données) peuvent être envisagés avec plusieurs organismes régionaux ou transnationaux.
L’OFAC (Observatoire des Forêts d’Afrique Centrale) effectue des travaux sur la biodiversité. Notamment l’utilisation de l’outil IMET (Integrated Management Effectiveness Tool) de l’OFAC est une possibilité. Cet outil est dédié au suivi des aires protégées.
Le CIFOR (Center for International Forestry Research) peut également être un interlocuteur avec lequel des synergies sont possibles.
Enfin le PFBC (Partenariat pour les Forêts du Bassin du Congo) pourra être sollicité.
7. Intérêt au regard des missions et des priorités de l’IRD et de l’UMR 247 EGCE
Ce projet se situe au cœur des missions de l’IRD.
Mon projet s’insère dans deux programmes structurants interdisciplinaires et partenariaux (PSIP). Il correspond parfaitement au PSIP Préservation et Valorisation de la Biodiversité et peut également concerner le PSIP Aléas, Risques et Services Climatiques. Ce projet répond à l’objectif de développement durable (ODD) 15 Vie Terrestre.
Ce projet s’insère également parfaitement dans les projets de recherche de l’UMR EGCE et plus particulièrement dans le Département Écologie Évolution des Insectes Tropicaux (DEEIT) dont les objectifs sont d’identifier les mécanismes qui sous-tendent les réponses des insectes aux pressions biotiques et abiotiques, et de prédire les impacts des changements globaux ultérieurs vers des perspectives appliquées dans la gestion de l’environnement et la conservation de la biodiversité, ce qui est exactement le thème du projet. Le projet est soutenu par ce département. La mise en place et le développement du projet en seront facilités et l’apport du projet à l’IRD est manifeste.
1 van der Werf et al, 2009; doi : 10.1038/ngeo671
2 Ross SM et Dykes A, 1996 ; in Tropical Rainforest Research doi: 10.1093/forestscience/43.3456.
3 Akite et al, 2015 ; doi: 10.1002/ece3.1477
4 Motte-Florac et Le Gall. 2016. Savoureux insectes. De l’aliment traditionnel à l’innovation gastronomique
5 Sánchez-Bayo F et Wyckhuys KAG, 2019 ; doi :10.1016/j.biocon.2019.01.020
6 Vogel G. 2017 doi:10.1126/science.aal1160
7 Jansen, 1984, Tropical big moth: Saturnidae and Sphingidae. Oxf. Surv. Evol. Biol. 1:85–140
8 Heppner, 2004, Hawk Moths (Lepidoptera: Sphingidae). In: Encyclopedia of Entomology. Springer, Dordrecht, https://doi.org/10.1007/0-306-48380-7_1959
9 Jansen, 1984, Tropical big moth: Saturnidae and Sphingidae. Oxf. Surv. Evol. Biol. 1:85–140
10 Rougerie, 2008-2020, Département Systématique et Evolution, MNHN
11 Maicher V et al, 2018 – doi : 10.1002/ece3.4704
12 Rougerie et Estradel, 2008, 10.1002/jmor.10562
13 Brooks et al, 1999, doi : 10.1046/j.1523-1739.1999.98341.x
14 Hubell S et Borda de Agua L, 2004 – doi : 10.1890/04-0808
15 UNESCO, https://whc.unesco.org/fr/listesindicatives/6308/
16 Jansen, 1984, Tropical big moth: Saturnidae and Sphingidae. Oxf. Surv. Evol. Biol. 1:85–140
17 Fox EW et al, 2018 – doi : 10.1007/s10661-017-6025-0
18 Breiman, LR, 2001 – doi: 10.1023/A:1010933404324